Sistem limbik otak: struktur dan peranan fungsional

Trauma

1. Anatomi 2. Fungsi 3. Gangguan sistem limbik

Aktiviti saraf seseorang yang lebih tinggi adalah sistem pelbagai fungsi yang kompleks. Tahap yang terpisah di dalamnya ditempati oleh sistem limbik otak. Ia merangkumi banyak bahagian diencephalon dan telencephalon. Fungsinya ditentukan oleh struktur anatomi..

Otak viseral adalah sekumpulan struktur morfologi dan fungsional otak yang terletak di sempadan neokorteks (neokorteks).

Sistem limbik mempunyai struktur anatomi yang kompleks.

Anatomi

Sistem limbik terdiri daripada struktur anatomi berikut:

  • pembentukan retikular otak tengah;
  • mentol penciuman;
  • saluran penciuman;
  • segitiga penciuman;
  • bahan berlubang anterior;
  • gyrus parahippocampal;
  • gyrus gigi;
  • kuda nil;
  • amigdala;
  • hipotalamus;
  • gyrus cingulate;
  • mastoid.

Sistem limbik manusia mempunyai struktur tertutup berdasarkan laluan menaik dan menurun. Ciri-ciri strukturnya berada dalam hubungan saraf yang stabil yang menyokong fungsinya, menyediakan pemeliharaan jangka panjang pengujaan saraf dalam sel. Berkat ini, lingkaran fungsi strukturnya tetap terjaga..

Definisi "sistem limbik" pertama kali dicadangkan oleh P. McLean pada tahun 1952 dan pada masa itu terdiri dari sejumlah formasi otak yang "berada di pinggir". Dengan perkembangan perubatan, bilangan struktur anatomi yang termasuk dalam sistem ini bertambah. Pada peringkat penyelidikan ini, ia merangkumi sekitar 12 struktur otak.

Fungsi

Sistem limbik bertanggungjawab untuk fungsi berikut:

  1. Olfactory.
  2. Komunikatif.
  3. Ingatan jangka pendek dan jangka panjang.
  4. Mengatur tidur.
  5. Mengatur fungsi organ dalaman badan.
  6. Membentuk motivasi dan emosi.
  7. Mengambil bahagian dalam proses intelektual.
  8. Membentuk aktiviti vegetatif dan endokrin badan.
  9. Sebahagiannya membentuk naluri seksual dan pemakanan.

Fungsi sistem limbik tidak terhad kepada ini.

Oleh kerana struktur anatomi, ia adalah struktur utama dalam penyelarasan fungsi tubuh yang penting. Menyimpulkan isyarat dari persekitaran luaran dan dalaman, ia menganalisisnya dan mengirimkan perintah, sehingga mengaktifkan sejumlah reaksi somatik dan autonomi. Struktur ini membantu mengatur tindak balas adaptif badan terhadap rangsangan luaran dan menjaga keseimbangan dalaman pada tahap optimum. Itulah sebabnya disfungsinya sangat ketara bagi seseorang..

Apabila sebahagian strukturnya terganggu, fungsi organ dalaman terganggu dengan ketara. Sebagai contoh, apabila terkena amandel, aktiviti jantung terganggu, paresis usus berlaku atau peristalsis dipercepat, proses rembesan gastrik berubah, dalam bidang hormon terdapat juga kerusakan, kelenjar pituitari sangat rentan terhadapnya.

Di samping itu, sistem limbik bertanggungjawab untuk fungsi rantai bangun-tidur yang mencukupi. Juga mengatur proses metabolik dalam tubuh, mempengaruhi metabolisme garam air, keseimbangan suhu.

Kepentingan sosial utama otak visceral sistem adalah pembentukan emosi. Dalam percubaan pada haiwan, terbukti bahawa membuang sebahagian strukturnya, iaitu amandel, menyebabkan ketidakpastian, kegelisahan, dan penurunan agresi. Semasa melakukan rangsangan elektrik amandel pada orang, sebaliknya, kerengsaan, pencerobohan, ketakutan, serangan panik timbul.

Dengan lesi korteks frontal, seseorang mengalami ketidakupayaan emosi, terutamanya ketika menilai emosi yang bertujuan memenuhi keperluannya. Semua kajian ini membuktikan peranan penting otak viseral dalam emosi, dan oleh itu, dalam bidang sosial..

Satu lagi ciri penting otak visceral adalah penyertaan dalam proses pembelajaran. Peranan utama dalam ini dimainkan oleh kawasan posterior korteks frontal dan hippocampus. Kepentingan mereka dalam mengubah memori jangka pendek menjadi ingatan jangka panjang hampir tidak dapat dilebih-lebihkan. Disfungsi struktur ini membawa kepada kemustahilan mengasimilasi pengetahuan baru dan kurangnya pembentukan memori jangka panjang.

Sebelum ini, dipercayai bahawa kerana struktur anatomi, otak viseral hanya bertanggungjawab untuk memproses data yang diterima dari organ penciuman. Pada zaman kita, saintis telah membuktikan bahawa ini bukan masalahnya dan dia dapat menganalisis isyarat yang diterima dari pelbagai sumber..

Sistem limbik bertanggungjawab untuk penyesuaian sosial seseorang di dunia luar dan penyesuaiannya terhadap perubahan dalam masyarakat.

Gangguan sistem Limbik

Sekiranya berlaku pelanggaran otak viseral, ingatan terjejas, pertama sekali. Dan walaupun sistem limbik bukan arkib, proses pembiakan dan pemulihan pengetahuan dan kemahiran terganggu, ingatan tetap ada, tetapi menjadi berbeza.

Terdapat banyak sebab pelanggarannya, yang utama termasuk yang berikut:

  • trauma kepala;
  • jangkitan yang mempengaruhi sistem saraf;
  • neurotoksin;
  • penyakit sistem vaskular otak;
  • patologi psikiatri;
  • keracunan alkohol.

Akibat penyakit ini, gangguan otak viseral muncul dalam bentuk perubahan mood yang kerap, disorientasi, patologi psikiatri (halusinasi visual, penciuman dan pendengaran), kekeliruan (soporosis), gangguan saluran gastrointestinal, kardiovaskular, sistem endokrin dan imun, dalam kes khas - keadaan epileptoid (bergantung kepada penyetempatan proses patologi).

Otak viseral, seperti sistem saraf secara keseluruhan, belum difahami sepenuhnya. Para saintis masih menjalankan penyelidikan untuk memastikan semua fungsi dan kaedah membetulkan keadaan yang disebabkan oleh disfungsi.

Anatomi sistem Limbik

Kata limbik bermaksud garis batas. Pada mulanya, istilah ini digunakan untuk menggambarkan struktur yang membatasi kawasan basal serebrum, tetapi sebagai pengetahuan mengenai fungsi sistem limbik terkumpul, istilah "sistem limbik" telah berkembang untuk menunjuk keseluruhan rangkaian saraf yang mengawal tingkah laku emosi dan gairah motivasi.

Bahagian utama sistem limbik adalah hipotalamus dan struktur yang berkaitan. Selain berpartisipasi dalam pengaturan tindak balas tingkah laku, daerah-daerah ini mengendalikan banyak indikator lingkungan internal tubuh, seperti suhu tubuh, osmolalitas cairan tubuh, berat badan, dan kebutuhan akan makanan dan cairan. Semua fungsi ini disebut fungsi autonomi otak, dan peraturannya berkait rapat dengan tingkah laku..

Gambar menunjukkan struktur anatomi sistem limbik, yang merupakan kompleks unsur-unsur asas otak yang saling berkaitan. Di tengah-tengah kompleks ini terdapat hipotalamus yang sangat kecil, yang merupakan, dari sudut pandang fisiologi, salah satu unsur pusat sistem limbik..

Angka ini secara skematik menunjukkan kedudukan utama hipotalamus dalam sistem limbik dan menggambarkan struktur subkortikal lain di sekitarnya: septum, kawasan para-penciuman, nukleus anterior thalamus, bahagian-bahagian ganglia basal, hippocampus, dan amigdala. Struktur subkortikal sistem limbik dikelilingi oleh korteks limbik, terbentuk dari cincin korteks pada setiap sisi otak. Lingkaran ini bermula (1) di kawasan orbitofrontal di permukaan ventral lobus frontal, memanjang (2) ke atas ke dalam gyrus podmozolik, melewati (3) di atas puncak korpus callosum ke bahagian tengah hemisfera serebrum ke dalam gyrus cingulate, dan akhirnya melepasi (4) di belakang korpus callosum badan dan ke bawah permukaan ventromedial lobus temporal ke gyrus parahippocampal dan cangkuk.

Oleh itu, pada permukaan medial dan ventral setiap hemisfera serebrum, terdapat cincin paleokorteks yang mengelilingi sekumpulan struktur dalam yang berkait rapat secara amnya dengan tingkah laku dan emosi. Sebaliknya, cincin korteks limbik ini menyediakan pemindahan maklumat dua hala dan komunikasi asosiatif antara neokorteks dan struktur limbik bawah..

Banyak fungsi tingkah laku, teruja oleh hipotalamus dan struktur limbik yang lain, direalisasikan melalui inti retikular dan teras otak yang berkaitan. Rangsangan dari kawasan rangsangan pembentukan retikular dapat meningkatkan kegembiraan otak, dan pada masa yang sama meningkatkan kegembiraan banyak sinaps saraf tunjang..

Sebilangan besar isyarat hipotalamus yang mengatur aktiviti sistem saraf autonomi juga dihantar melalui hubungan sinaptik dengan inti yang terletak di batang otak.

Jalur komunikasi penting antara sistem limbik dan batang otak adalah kumpulan otak anterior medial, yang meluas dari kawasan septal dan orbitofrontal korteks serebrum ke bawah melalui tengah hipotalamus hingga pembentukan retikular batang otak. Bundel ini membawa gentian ke dua arah, membentuk sistem tulang belakang.

Kemungkinan komunikasi kedua direalisasikan melalui jalan pendek antara pembentukan retikular batang otak, thalamus, hypothalamus dan kebanyakan kawasan bersebelahan lain dari pangkalan otak..

Struktur sistem limbik dan neokorteks

Dalam artikel ini, kita akan membincangkan mengenai sistem limbik, neokorteks, sejarahnya dan fungsi utamanya..

Sistem limbic

Sistem limbik otak adalah kumpulan struktur neuroregulatory kompleks di otak. Sistem ini tidak terhad hanya pada beberapa fungsi - ia melaksanakan sebilangan besar tugas yang paling penting bagi seseorang. Tujuan limbus adalah pengaturan fungsi mental yang lebih tinggi dan proses khas aktiviti saraf yang lebih tinggi, mulai dari daya tarikan sederhana dan terjaga hingga emosi budaya, ingatan dan tidur.

Sejarah asal

Sistem limbik otak terbentuk jauh sebelum neokorteks mula terbentuk. Ini adalah struktur otak-naluri tertua otak, yang bertanggungjawab untuk kelangsungan hidup subjek. Dalam evolusi yang panjang, anda dapat membentuk 3 matlamat utama sistem untuk bertahan:

  • Dominasi - manifestasi keunggulan dalam pelbagai cara
  • Makanan - Makanan subjek
  • Pembiakan - memindahkan genom anda ke generasi seterusnya

Kerana manusia mempunyai akar haiwan, sistem limbik terdapat di otak manusia. Pada mulanya, Homo sapiens yang dimiliki hanya mempengaruhi yang mempengaruhi keadaan fisiologi badan. Dari masa ke masa, komunikasi terbentuk oleh jenis tangisan (vokalisasi). Individu yang tahu bagaimana menyampaikan keadaan mereka dengan bantuan emosi terselamat. Dari masa ke masa, semakin banyak persepsi emosi terhadap realiti terbentuk. Lapisan evolusi seperti itu memungkinkan orang untuk bersatu menjadi satu kelompok, kelompok menjadi suku, suku menjadi permukiman, dan yang terakhir menjadi seluruh bangsa. Sistem limbik pertama kali ditemui oleh penyelidik Amerika Paul McLean pada tahun 1952..

Struktur sistem

Secara anatomi, limbus merangkumi kawasan paleokorteks (korteks kuno), archicortex (korteks lama), bahagian neokorteks (korteks baru) dan beberapa struktur subkorteks (inti caudate, amigdala, pallidum). Nama-nama dari pelbagai jenis kulit kayu menunjukkan pembentukannya pada masa evolusi yang ditentukan.

Banyak pakar sains saraf telah menangani persoalan struktur mana yang termasuk dalam sistem limbik. Yang terakhir merangkumi banyak struktur:

  • gyrus cingulate;
  • kuda nil;
  • pita gyrus;
  • gyrus parahippocampal;
  • gyrus gigi.
  • amigdala;
  • inti septum telus;
  • badan mastoid;
  • bahan kelabu pusat saluran air otak;
  • mentol penciuman, segitiga dan saluran penciuman;
  • nukleus anterior dan medial tubercle optik;
  • teras tali;
  • inti otak tengah;
  • sistem pengumpul laluan yang menyediakan hubungan antara struktur otak viseral.

Di samping itu, sistem ini berkait rapat dengan sistem pembentukan retikular (struktur yang bertanggungjawab untuk pengaktifan otak dan terjaga). Garis besar anatomi kompleks limbik terletak pada lapisan secara beransur-ansur satu bahagian di bahagian lain. Oleh itu, gyrus cingulate terletak di atas, dan kemudian ke bawah:

  • corpus callosum;
  • lengkungan;
  • badan mamillary;
  • amigdala;
  • kuda nil.

Ciri khas otak visceral adalah hubungannya yang kaya dengan struktur lain, yang terdiri daripada laluan kompleks dan hubungan dua arah. Sistem cabang yang bercabang seperti ini membentuk kompleks lingkaran tertutup, yang mewujudkan keadaan untuk peredaran kegembiraan yang berpanjangan di limbus..

Sistem limbik berfungsi

Otak viseral secara aktif menerima dan memproses maklumat dari dunia luar. Untuk apa sistem limbik bertanggungjawab? Limbus adalah salah satu struktur yang berfungsi dalam masa nyata, yang membolehkan tubuh menyesuaikan diri dengan keadaan persekitaran dengan berkesan.

Sistem limbik manusia di otak melakukan fungsi berikut:

  • Pembentukan emosi, perasaan dan pengalaman. Melalui prisma emosi, seseorang secara objektif menilai objek dan fenomena persekitaran.
  • Ingatan. Fungsi ini dijalankan oleh hippocampus, yang terletak di struktur sistem limbik. Proses mnestic disediakan oleh proses gema - pergerakan bulatan pengujaan di litar saraf tertutup kuda laut.
  • Memilih dan membetulkan model tingkah laku yang sesuai.
  • Pembelajaran, latihan semula, ketakutan dan pencerobohan;
  • Memperkembangkan kemahiran spatial.
  • Kelakuan defensif dan mencari makan.
  • Ekspresi pertuturan.
  • Memperoleh dan mengekalkan pelbagai fobia.
  • Kerja sistem penciuman.
  • Reaksi berhati-hati, persiapan untuk bertindak.
  • Peraturan tingkah laku seksual dan sosial. Terdapat konsep kecerdasan emosi - keupayaan untuk mengenali emosi orang di sekeliling.

Semasa mengekspresikan emosi, reaksi berlaku, yang memanifestasikan dirinya dalam bentuk: perubahan tekanan darah, suhu kulit, kadar pernafasan, tindak balas murid, berpeluh, tindak balas hormon, dan banyak lagi.

Mungkin ada persoalan di kalangan wanita mengenai cara menghidupkan sistem limbik pada lelaki. Walau bagaimanapun, jawapannya mudah: tidak ada. Pada semua lelaki, limbus berfungsi sepenuhnya (kecuali pesakit). Ini dibenarkan oleh proses evolusi, ketika seorang wanita dalam hampir sepanjang masa sejarah terlibat dalam membesarkan anak, yang merangkumi pengembalian emosi yang mendalam, dan, oleh itu, perkembangan otak emosi yang mendalam. Malangnya, lelaki tidak lagi dapat mencapai perkembangan anggota badan wanita..

Perkembangan sistem limbik pada bayi sangat bergantung pada jenis asuhan dan sikap umum terhadapnya. Tampilan tegas dan senyuman dingin tidak menyumbang kepada perkembangan kompleks limbik, tidak seperti pelukan yang kuat dan senyuman yang tulus..

5interaksi dengan neokorteks

Sistem neokorteks dan limbik dihubungkan dengan erat oleh banyak laluan. Berkat gabungan ini, kedua struktur ini membentuk satu keseluruhan ruang mental manusia: mereka menggabungkan komponen mental dengan yang emosional. Korteks baru bertindak sebagai pengatur naluri haiwan: sebelum melakukan tindakan yang secara spontan dibangkitkan oleh emosi, pemikiran manusia, sebagai peraturan, menjalani serangkaian pemeriksaan budaya dan moral. Selain mengawal emosi, neokorteks menyokong. Perasaan lapar timbul di kedalaman sistem limbik, dan pusat kortikal yang lebih tinggi yang mengatur tingkah laku sedang mencari makanan.

Bapa psikoanalisis Sigmund Freud tidak melewati struktur otak seperti itu pada zamannya. Ahli psikologi berpendapat bahawa sebarang neurosis terbentuk di bawah kuk penindasan naluri seksual dan agresif. Sudah tentu, pada masa kerjanya, masih belum ada data mengenai limbus, tetapi saintis hebat itu menebak mengenai alat otak seperti itu. Jadi, semakin banyak lapisan budaya dan moral (super Ego - neokorteks) yang dimiliki seseorang, semakin banyak naluri haiwan utamanya ditindas (ID - sistem limbik).

Pelanggaran dan akibatnya

Berdasarkan fakta bahawa sistem limbik bertanggungjawab untuk banyak fungsi, banyak sistem ini boleh mengakibatkan pelbagai kerosakan. Limbus, seperti struktur otak yang lain, boleh mengalami kecederaan dan faktor berbahaya lain, termasuk tumor dengan pendarahan.

Sindrom sistem limbik kaya dengan bilangannya, yang utama adalah seperti berikut:

Demensia adalah demensia. Perkembangan penyakit seperti sindrom Alzheimer dan Pick dikaitkan dengan atrofi sistem kompleks limbik, dan terutama dalam penyetempatan hippocampus.

Epilepsi. Gangguan organik hippocampus membawa kepada perkembangan epilepsi.

Kecemasan dan fobia patologi. Disfungsi amigdala menyebabkan ketidakseimbangan mediator, yang, pada gilirannya, disertai oleh gangguan emosi, yang merangkumi kegelisahan. Fobia, sebaliknya, adalah ketakutan yang tidak rasional berkaitan dengan objek yang tidak berbahaya. Di samping itu, ketidakseimbangan neurotransmitter mencetuskan kemurungan dan mania..

Neokorteks

Korteks baru adalah bahagian otak yang terdapat pada mamalia yang lebih tinggi. Rudim neokorteks juga diperhatikan pada haiwan yang menghisap susu yang lebih rendah, tetapi tidak mencapai perkembangan yang tinggi. Pada manusia, isokorteks adalah bahagian terbesar dari keseluruhan korteks serebrum, yang rata-rata setebal hingga 4 milimeter. Luas neokorteks mencapai 220 ribu meter persegi. mm.

Sejarah asal

Pada masa ini, neokorteks adalah tahap evolusi manusia tertinggi. Para saintis berjaya mengkaji manifestasi pertama kulit baru dari wakil reptilia. Haiwan terakhir yang tidak memiliki kulit kayu baru dalam rantai pengembangan adalah burung. Dan hanya sistem saraf yang maju yang mempunyai seseorang.

Evolusi adalah proses yang kompleks dan panjang. Setiap jenis makhluk melalui proses evolusi yang keras. Sekiranya spesies haiwan tidak dapat menyesuaikan diri dengan persekitaran luaran yang berubah, spesies tersebut akan hilang. Mengapa seseorang dapat menyesuaikan diri dan bertahan hingga ke hari ini ?

Berada dalam keadaan hidup yang baik (iklim hangat dan makanan protein), keturunan manusia (sebelum Neanderthal) tidak mempunyai pilihan selain memberi makan dan membiak (berkat sistem limbik yang dikembangkan). Oleh kerana itu, jisim otak, dari segi jangka masa evolusi, memperoleh massa kritikal dalam jangka waktu yang singkat (beberapa juta tahun). By the way, massa otak pada masa itu adalah 20% lebih banyak daripada orang moden..

Walau bagaimanapun, semua perkara baik akan berakhir cepat atau lambat. Dengan perubahan iklim, keturunan harus mengubah tempat tinggal mereka, dan dengannya, dan mulai mencari makanan. Memiliki otak yang besar, keturunan mulai menggunakannya untuk mencari makanan, dan kemudian untuk pertunangan sosial, kerana ternyata dengan menyatukan dalam kumpulan mengikut kriteria tingkah laku tertentu, lebih mudah bertahan. Sebagai contoh, dalam kumpulan di mana semua orang berkongsi makanan dengan ahli kumpulan yang lain, mereka mempunyai peluang untuk bertahan hidup yang lebih baik (Seseorang memilih buah beri dengan baik, yang lain diburu, dll.).

Sejak saat itu, evolusi otak yang terpisah bermula, yang terpisah dari evolusi seluruh tubuh. Sejak itu, penampilan seseorang tidak banyak berubah, tetapi komposisi otak berbeza secara mendadak.

Apa itu terdiri dari

Neokorteks adalah kumpulan sel saraf yang membentuk bahan kelabu yang kompleks. Secara anatomi, 4 jenis korteks dibahagikan, bergantung kepada penyetempatannya - parietal, oksipital, frontal, temporal. Secara histologi, korteks terdiri daripada enam bola sel:

  • Bola molekul;
  • butiran luar;
  • neuron piramidal;
  • butiran dalaman;
  • lapisan ganglionik;
  • sel muliform.

Fungsi apa yang dilakukan

Neokorteks manusia dikelaskan kepada tiga bidang fungsi:

  • Deria. Zon ini bertanggungjawab untuk memproses rangsangan yang diterima dari persekitaran luaran yang lebih tinggi. Jadi, ais menjadi sejuk apabila maklumat mengenai suhu memasuki kawasan parietal - tidak ada sejuk di jari, tetapi hanya dorongan elektrik.
  • Zon bersekutu. Kawasan korteks ini bertanggungjawab untuk komunikasi antara korteks motor dan deria.
  • Kawasan motor. Semua pergerakan sedar terbentuk di bahagian otak ini..
    Sebagai tambahan kepada fungsi seperti itu, korteks baru memberikan aktiviti mental yang lebih tinggi: kecerdasan, pertuturan, ingatan dan tingkah laku..

Kesimpulannya

Kesimpulannya, perkara berikut dapat diserlahkan:

  • Oleh kerana dua struktur otak yang berbeza dan asasnya berbeza, seseorang mempunyai kesedaran dua. Dua pemikiran berbeza terbentuk di otak untuk setiap tindakan:
    • "Saya mahu" - sistem limbik (tingkah laku naluri). Sistem limbik menempati 10% daripada jumlah jisim otak, penggunaan tenaga yang rendah
    • "Ia perlu" - neokorteks (tingkah laku sosial). Neokorteks menempati hingga 80% dari jumlah jisim otak, penggunaan tenaga yang tinggi dan kadar metabolisme yang terhad

SISTEM LIMBIC

Sistem limbik (sinonim: otak viseral, lobus limbik, kompleks limbik, thymencephalon) adalah kompleks struktur bahagian akhir, pertengahan dan tengah otak yang membentuk substrat untuk manifestasi keadaan tubuh yang paling biasa (tidur, terjaga, emosi, motivasi, dll.)... Istilah "sistem limbik" diperkenalkan oleh P. McLain pada tahun 1952.

Tidak ada konsensus mengenai komposisi struktur yang tepat yang membentuk sistem Limbik. Sebilangan besar penyelidik, khususnya, menganggap hipotalamus (lihat) sebagai entiti bebas, membezakannya dari sistem Limbik. Walau bagaimanapun, peruntukan seperti itu adalah bersyarat, kerana pada hipotalamus berlaku penumpuan pengaruh yang timbul dari struktur yang terlibat dalam pengaturan pelbagai fungsi autonomi dan pembentukan reaksi tingkah laku berwarna secara emosional. Hubungan fungsi sistem Limbik dengan aktiviti organ dalaman menimbulkan beberapa penulis untuk menetapkan keseluruhan sistem struktur ini sebagai "otak visceral", tetapi istilah ini hanya sebahagiannya menggambarkan makna fungsional sistem. Oleh itu, kebanyakan penyelidik menggunakan istilah "sistem limbik", dengan itu menekankan bahawa semua struktur kompleks ini berkaitan secara filogenetik, embrio dan morfologi dengan lobus limbik besar Broca..

Bahagian utama sistem Limbik terdiri daripada struktur yang berkaitan dengan korteks kuno, lama dan baru, yang terletak terutamanya di permukaan tengah hemisfera serebrum, dan banyak formasi subkortikal yang berkait rapat dengan mereka.

Pada peringkat awal perkembangan vertebrata struktur L. halaman. memberikan semua reaksi tubuh yang paling penting (makanan, petunjuk, pertahanan, seksual). Tindak balas ini terbentuk berdasarkan deria pertama - bau. Oleh itu, indera penciuman (lihat) bertindak sebagai penyusun banyak fungsi integral tubuh, menggabungkan morfol, asasnya adalah struktur bahagian akhir, pertengahan dan tengah otak (lihat).

Sistem limbik adalah gabungan antara jalur menaik dan menurun, membentuk dalam sistem ini banyak bulatan sepusat tertutup dengan diameter yang berbeza. Daripada jumlah tersebut, lingkaran berikut dapat dibezakan: kawasan amygdaloid - jalur terminal - hipotalamus - kawasan amigdaloid; hippocampus - peti besi - kawasan septal - badan mammillary (mastoid, T.) - bundle mastoid-thalamic (Vic-d'Azira) - thalamus - cingulate gyrus - cingulate bundle - hippocampus (Peips circle, Gamb. 1).

Jalan menaik L. s. tidak dikaji secara anatomi. Telah diketahui bahawa, bersama dengan jalur sensori klasik, mereka juga merangkumi jalur meresap yang bukan merupakan bahagian dari gelung medial. Jalur menurun halaman L., menghubungkannya dengan hipotalamus, pembentukan retikular (lihat) otak tengah dan struktur lain dari batang otak, melepasi terutamanya sebagai sebahagian daripada ikatan median depan otak depan, jalur akhir (terminal, t.) Dan lengkungan. Serat yang berasal dari hippocampus (lihat), akhir hl. arr. di kawasan bahagian hipotalamus, di corong, zon preoptik dan badan mamilari.

Kandungan

  • 1 Morfologi
  • 2 Filogenesis
  • 3 Cytoarchitectonics korteks sistem limbik
  • 4 Neurokimia
  • 5 Fisiologi

Morfologi

Sistem limbik merangkumi mentol penciuman, kaki penciuman, memasuki saluran yang sepadan, tubruk penciuman, bahan berlubang anterior, ikatan Broca pepenjuru, menghadkan bahan berlubang anterior di belakang, dan dua konvolusi penciuman - lateral dan medial dengan jalur yang sesuai. Semua struktur ini disatukan dengan nama umum "olfactory lobus".

Pada permukaan medial otak ke halaman L. merangkumi bahagian anterior batang otak dan lekatan interhemispheric, dikelilingi oleh gyrus arcuate yang besar, separuh punggungnya dihuni oleh gyrus cingulate, dan separuh ventral oleh gyrus parahippocampal. Di belakang cingulate dan parahippocampal gyri membentuk kawasan retrosplenial, atau isthmus (isthmus). Di anterior, di antara hujung anterior-inferior dari konvolusi ini, adalah korteks permukaan orbit posterior lobus frontal, bahagian anterior pulau dan tiang lobus temporal. Gyrus parahippocampal harus dibezakan dari pembentukan hippocampal yang dibentuk oleh badan hippocampus, gyrus dentate, atau fascia dentate, sisa-sisa callosal dari korteks lama dan, menurut beberapa penulis, sub-kurikulum dan presubikulum (iaitu, asas dan pra-dasar hippocampus).

Gyrus parahippocampal dibahagikan kepada tiga bahagian berikut: 1. Kawasan berbentuk pir (area piriformis), yang dalam makromatik membentuk lobus berbentuk pir (lobus piriformis), yang menempati bahagian terbesar cangkuk (uncus). Ia kemudiannya dibahagikan kepada kawasan periamygdaloid dan prepiriform: yang pertama meliputi jisim nuklear wilayah amigdaloid dan dipisahkan dengan sangat teruk, yang kedua bergabung di hadapan dengan gyrus penciuman lateral. 2. Kawasan Entorhinal (area entorhinalis), menempati bahagian tengah gyrus di bawah dan di belakang cangkuk. 3. Kawasan subikular dan presubikular yang terletak di antara korteks entorial, hippocampus dan kawasan retrosplenial dan menempati permukaan medial gyrus.

Pyrmozolic (paraterminal, t.) Gyrus, bersama dengan hippocampus anterior bawah tanah, nukleus septal dan formasi preommissural kelabu, kadang-kadang disebut rantau septal, serta rantau pra atau paracommissural.

Dari formasi kulit kayu baru ke halaman L. sebilangan penyelidik merangkumi kawasan temporal dan frontal dan zon perantaraan (frontal-temporal). Zon ini terletak di antara korteks prepiriform dan periamygdaloid, di satu pihak, dan orbitofrontal dan temporopolecular, di sisi lain. Kadang-kadang dipanggil korteks orbital-insulotemporal..

Filogenesis

Semua formasi otak yang membentuk sistem Limbik tergolong dalam wilayah otak yang paling kuno filogenetik, dan oleh itu ia dapat dijumpai di semua vertebrata (Gambar 2).

Evolusi struktur limbik dalam rangkaian vertebrata berkait rapat dengan evolusi penganalisis penciuman dan pembentukan otak yang menerima impuls dari mentol penciuman. Di vertebrata bawah (siklostom, ikan, amfibia, dan reptilia), penerima pertama impuls penciuman tersebut adalah kawasan septal dan amigdaloid, hipotalamus, serta kawasan korteks lama, kuno dan interstisial. Sudah pada tahap awal evolusi, struktur ini berkait rapat dengan inti batang otak bawah dan melakukan fungsi integrasi yang paling penting, yang memberikan tubuh penyesuaian yang cukup terhadap keadaan persekitaran.

Dalam proses evolusi, kerana pertumbuhan neokorteks, neostriatum, dan inti spesifik thalamus yang sangat intensif, perkembangan relatif (tetapi tidak mutlak) struktur limbik sedikit menurun, tetapi tidak berhenti. Mereka hanya mengalami beberapa perubahan morfologi dan topografi. Jadi, sebagai contoh, di vertebrata bawah archistriatum, atau amigdala, menduduki kedudukan hampir median di kawasan otak akhir, di marsupial terletak di bahagian bawah tanduk temporal ventrikel lateral, dan pada kebanyakan mamalia ia beralih ke ujung temporal tanduk ventrikel lateral, memperoleh bentuk badam, dalam bentuk badam, hubungan dengan mana ia menerima nama amigdala. Pada manusia, struktur ini menempati kawasan kutub lobus temporal..

Kawasan septal pada semua binatang, kecuali primata, adalah sebagian besar telencephalon, yang membentuk permukaan tengah hemisfera. Pada manusia, keseluruhan jisim nuklear dari kawasan septal berpindah ke arah ventral, dan oleh itu dinding medial superior ventrikel lateral tidak dibentuk oleh unsur-unsur ganglion otak, tetapi oleh sejenis filem - septum telus (septum pellucidum).

Dalam proses evolusi, formasi kerak purba telah mengalami perubahan serius sehingga mereka berubah dari struktur permukaan seperti jubah menjadi formasi diskrit terpisah dari bentuk yang paling aneh. Oleh itu, kulit kayu tua memperoleh bentuk tanduk dan mula disebut tanduk ammonium, kawasan kuno dan interstisial korteks berubah menjadi tubercle penciuman, isthmus, korteks gyrus berbentuk pir.

Dalam proses evolusi, struktur limbik telah menjalin hubungan erat dengan pembentukan otak yang lebih muda, memberikan haiwan yang sangat teratur dengan penyesuaian yang lebih halus terhadap keadaan kewujudan yang semakin kompleks dan terus berubah..

Cytoarchitectonics korteks sistem limbik

Kerak purba (paleokorteks), menurut IN Filimonov, dicirikan oleh plat kortikal yang dibina secara primitif, pinggirnya yang tidak dapat dipisahkan dari kelompok sel subkortikal yang mendasari. Ini termasuk wilayah berbentuk pir, tubercle penciuman, kawasan pepenjuru, dan bahagian dasar septum. Di atas lapisan molekul korteks kuno terdapat serat aferen, di kawasan kortikal lain yang melewati bahan putih di bawah korteks. Oleh itu, kulit kayu tidak dipisahkan dengan jelas dari subkorteks. Di bawah lapisan serat adalah lapisan molekul, kemudian lapisan sel polimorfik raksasa, bahkan lebih dalam - lapisan sel piramidal dengan dendrit seperti sikat di dasar sel (sel sejambak) dan, akhirnya, lapisan sel polimorfik yang dalam.

Kulit kayu tua (archicortex) mempunyai bentuk melengkung. Mengelilingi corpus callosum dan fimbria hippocampus, ia menghubungi bahagian depan dengan hujung posteriornya dengan periamygdaloid, dan dengan hujung anteriornya dengan kawasan diagonal korteks kuno. Korteks lama merangkumi pembentukan hippocampal dan kawasan subikular. Kerak lama berbeza dari yang kuno dengan pemisahan lengkap plat kortikal dari formasi yang mendasari, dan dari yang baru dengan struktur yang lebih sederhana dan tidak adanya pembahagian ciri menjadi lapisan.

Korteks interstitial merujuk kepada kawasan korteks yang memisahkan korteks baru dari yang lama (periarchicortical) dan kuno (peripaleocortical).

Plat kortikal zon periarchicortical, yang memisahkan seluruh panjang korteks lama dari yang baru, dibahagikan kepada tiga lapisan utama: luar, tengah dan dalaman. Korteks interstisial jenis ini merangkumi kawasan presubikular, entorhinal, dan peritectal. Yang terakhir adalah bahagian dari gingus cingulate dan bersentuhan langsung dengan rudiment supra-callosal dari hippocampus.

Zon peripaleocortical, atau transular insular, mengelilingi kerak purba, memisahkannya dari neokorteks, dan bergabung dengan zon periarkikortikal. Ini terdiri dari sejumlah bidang yang melakukan peralihan berurutan tetapi tidak terputus dari kerak kuno ke kerak baru dan menempati permukaan bawah luar kerak pulau..

Dalam kesusasteraan, anda sering dapat mengetahui klasifikasi struktur kortikal L. halaman - dari sudut cytoarchitectonic. Oleh itu, Vogt (S. Vogt) dan O. Vogt (1919) arch - dan paleocortex bersama-sama disebut alortort atau korteks heterogenetik. K. Brod May (1909), Rose (M. Rose, 1927) dan Rose (J. E. Rose, 1942) korteks limbik, retrosplenial dan beberapa kawasan lain (contohnya, pulau kecil), membentuk korteks perantara antara neokorteks dan alokasi, yang dipanggil mesokorteks. IN Filimonov (1947) memanggil korteks perantara sebagai paraallocortex (juxtallocortex). Pribram, Kruger (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (V. R. Kaada, 1951) mesokorteks hanya dianggap sebagai sebahagian dari paraallocortex.

Struktur subkortikal. Untuk pembentukan subkortikal L. halaman. merangkumi inti basal, nukleus spesifik thalamus, hipotalamus, tali dan, menurut beberapa penulis, pembentukan retikular otak tengah.

Inti basal (lihat) adalah formasi L. halaman yang paling kuno, yang diwakili oleh paleostriatum, archistriatum, dan neostriatum. Pada manusia, paleostriatum merangkumi bola pallid (globus pallidus, atau pallidum), archistriatum - amygdala, dan neostriatum - inti shell dan caudate (putamen, inti caudatus). Kadang-kadang dua formasi terakhir dipanggil badan striatum atau neostriate..

Kawasan amigdaloid menarik perhatian khusus ahli fisiologi, psikologi dan klinik (lihat). Pada mamalia, wilayah amigdaloid terbentuk oleh jisim abu-abu yang terletak di kedalaman lobus temporal ke arah inti lentikular, sebagaimana adanya, kelanjutannya. Menyerang permukaan kortikal, ia mengambil bahagian dalam pembentukan kulit kail pada manusia atau bahagian anterior lobus piriform pada mamalia bawah. Seperti inti basal lain, wilayah amigdaloid adalah formasi filogenetik heterogen. Seluruh jisim selnya dibahagikan kepada beberapa nukleus, dikelompokkan menjadi dua kompleks nuklear: kompleks basolateral yang lebih muda, yang terdiri daripada nukleus basal lateral, basal, dan aksesori, dan kompleks kortikomedial yang lebih kuno, yang terdiri daripada inti tengah, medial dan kortikal, inti saluran penciuman dan cortico -kawasan pertengahan amygdaloid.

Banyak pengarang mengaitkan sistem Limbik sebagai nukleus spesifik kuno thalamus (lihat), berkait rapat dengan hipotalamus, amigdala, striatum dan septum.

Pada manusia, ini merangkumi inti anterior, dibahagikan kepada tiga subkumpulan: anteroinferior, anteroposterior dan anteromedial. Kadang-kadang nukleus paratenial diasingkan, dan sebagai tambahan, inti garis tengah - perventrikular, rhomboid, medial tengah dan inti muncul kembali. Inti kumpulan medial terletak di tengah-tengah dari plat medulla thalamus dalaman atau bahkan di dalamnya. Lokasi menentukan nama mereka - inti intalaminar. Yang paling ketara daripadanya adalah inti berikut: medial atas, inti subthalamic Lewis, medial bawah, parafaskular, paracentral dan lateral tengah.

Zager (O. Sager, 1969) mengelaskan semua inti hipotalamus (lihat) seperti berikut: 1) kawasan preoptic (inti preoptic paraventricular, medial dan lateral); 2) kumpulan nukleus anterior (supraoptic, suprachiasmatic, diffra supraoptic dan paraventricular); 3) kumpulan inti tengah (medial bawah dan medial atas); 4) kumpulan luar nukleus (nukleus hipotalamus lateral dan nukleus tubercle kelabu); 5) kumpulan inti posterior (hipotalamus posterior, perifornicate, premamillary, medial mamillary, supramamillary dan lateral mamillary).

Untuk pembentukan subkortikal L. halaman. juga merangkumi inti dari tali epitalamus (habenula), berdekatan dengan thalamus, walaupun secara fungsinya sedikit berkaitan dengannya. Pada haiwan yang lebih tinggi, mereka terletak di permukaan punggung thalamus dan timbul sehubungan dengan pengembangan photoreceptor parietal - yang disebut. parietal, atau pineal, organ. Terletak dekat dengan organ parietal, inti ini menghantar impuls ke bahagian posterior pangkal otak tengah, dll. menyediakan fungsi, penyambungan otak depan dengan bahagian belakang otak tengah.

Pembentukan antara (antara kortikal dan subkortikal) adalah kawasan septal (lihat). Ia terletak di ruang segitiga antara fornix dan corpus callosum. Bahagian nuklear wilayah septal tergolong dalam formasi subkortikal. Inti berikut dibezakan: nukleus jalur terminal dan komisur anterior, nukleus septal dan basal bundle pepenjuru, punggung, medial, lateral, fimbrial dan segitiga.

Sambungan morfologi (Gamb. 3). Cara menaik utama L. s. (penciuman) bermula dari sel-sel rambut sensitif dari epitel penciuman (lihat. Penganalisis Olfactory). Proses pusat sel-sel ini membentuk saraf penciuman. Serat saraf penciuman memasuki mentol penciuman. Mentol penciuman, sebagai tambahan kepada isyarat dari neuron deria pertama, menerima impuls sepanjang laluan sentrifugal dari struktur basal L. dengan. dan mentol kontralateral (di sepanjang serat yang melintas di bulatan lekatan serebrum anterior - semut commissura alba.).

Di semua vertebrata, impuls dari mentol penciuman diarahkan pada dua jalur utama - saluran penciuman lateral dan sistem unjuran yang lebih meresap, yang membentuk saluran penciuman tengah dan medial, atau bergabung dengan bahagian rostral dari anterior otak. Laluan ini adalah proses sel mitral dan bundle mentol penciuman..

Saluran penciuman lateral berjalan di sebelah tubercle penciuman dan merebak ke kawasan korteks piriform dan amigdala, di mana seratnya berbentuk kipas dan hilang. Sebilangan serat ini berakhir di bahagian punggung dan bahagian luar nukleus penciuman anterior, sebilangan kecil di barisan yang lain. Cagaran lain berakhir pada penciuman penciuman dan korteks temporal, prepiriform, dan periamygdaloid, mewujudkan hubungan aksodendritik dengan sel piramidal di lapisan plexiform. Sebilangan serat melintas ke kawasan amigdaloid, di mana ia berakhir di dekat badan sel di nukleus medial dan nukleus saluran penciuman lateral dan pada dendrit beberapa sel piramid dalam nukleus amigdaloid kortikal.

Hippocampus (lihat) menerima serat dari hippocampus kontralateral, kawasan septum, terutama nukleus medialnya, presubikulum, wilayah entorhinal dan, mungkin, gyrus cingulate. Sistem penurunan utama hippocampus - fornix - juga membawa banyak serat aferen dari formasi otak yang disenaraikan. Di hippocampus, serat bermula, untuk rai melewati daun hippocampus (alveus hippocampi) dan membentuk seikat serat - fimbria hippocampus (fimbria hippocampi). Bahagian pinggir meningkat dalam jumlah ketika menghampiri corpus callosum, di mana ia, bersama dengan rakannya dari seberang, membentuk peti besi. Di depan, lengkungan terus dalam bentuk dua tiang lengkungan lengkungan (columnae fornicis) ke badan mastoid hipotalamus.

Sebilangan besar gentian pinggiran hippocampal terbahagi kepada dua ikatan. Kumpulan pertama - fornix postcommissural - ringkas, tenggelam jauh di belakang anterior otak ke dalam hipotalamus, melaluinya dan menghampiri. arr. ke badan mastoid. Sebilangan besar gentian ini menurun. Mereka berakhir di nukleus anterior, begitu juga di intralaminar rostral dan kawasan medial thalamus. Beberapa serat lain berakhir di kawasan medial dan periventricular hipotalamus. Bundel kedua - fornix preommissural - adalah kumpulan gentian yang menurun dan menaik yang menembusi septum dan melepasi depan otak anterior. Sebilangan besar gentian ini melintasi lebih jauh dan bergabung dengan bundel otak depan medial, bersama-sama dengan mana mereka pergi ke bahagian lateral wilayah preoptic dan ke nukleus bundel diagonal Broca. Sebilangan gentian fornix adalah sebahagian daripada bundel pepenjuru hingga ke wilayah amigdaloid, walaupun tidak ada satupun dari mereka yang termasuk di dalamnya. Laluan langsung dari hippocampus ke kawasan amigdaloid, nampaknya, tidak wujud. Walau bagaimanapun, dapat diasumsikan bahawa ada hubungan tidak langsung di antara mereka dengan beralih di inti balok diagonal dan di wilayah preopt.

Lekapan hippocampus merangkumi hubungan dua hala antara dua tanduk ammonium yang berdekatan. Dipercayai bahawa bahagian rostralnya juga mengandungi serat yang mencapai septum kontralateral.

Hubungan antara hippocampus dan neokorteks terjalin melalui saluran amonia temporomandibular. Ini menyebarkan pengaruhnya pada hippocampus dan cingulate gyrus, mewujudkan hubungan axodendritik dengan sel piramidal dan butirannya. Ada kemungkinan bahawa pembawa pengaruh ini adalah kumpulan serat yang melewati corpus callosum dan bundle cingulate..

Hippocampus menerima banyak serat dari prasekolah, yang merupakan satu-satunya saluran yang berkesan. Jalur aferen prububikulum berpindah dari cyrulate gyrus dari garis-garis podosolous yang bermula di kawasan septum, dan juga sebahagian dari inti intalaminar talamus yang tidak spesifik.

Seperti yang telah disebutkan, beberapa serat fornix postcommisural, sebelum sampai ke badan mastoid, beralih ke inti anterior thalamus dan berakhir di sana. Ini adalah unjuran hypiocampo-thalamic langsung. Serat yang naik ke nukleus yang sama dari badan mamilari itu sendiri sebagai sebahagian daripada bundle mamillary-thalamic lebih ketara. Dalam inti thalamic, gentian ini beralih ke unjuran ke cyrulate gyrus. Nukleus anteromedial diproyeksikan ke bahagian rostral agranular cirulate gyrus; nukleus anteroposterior - di bahagian posterior butirannya, anteroposterior - di kawasan retrosplenial. Oleh itu, bulatan ditutup di sekitar "gerbang" hemisfera, yang terdiri daripada hippocampus, peti besi, hipotalamus, thalamus, cingulate gyrus, tali pinggang otak dan lagi hippocampus. Lingkaran ini Pape (J. W. Papez, 1937) dianggap sebagai substrat emosi yang gugup (lingkaran Pape).

Banyak formasi sistem Limbik menghantar serat unjuran ke partisi lutsinar. Struktur ini, menjadi salah satu penerima utama laluan penciuman sekunder (dari mentol penciuman) dan menerima serat urutan ketiga dari tuberfid penciuman, wilayah amygdaloid dan hippocampus, adalah stesen pemancar utama isyarat ke bahagian bawah otak, terutamanya ke subthalamus dan epithalamus - terutamanya ke nukleus kompleks habenular. Septum lutsinar dengan tali epithalamus menghubungkan formasi konduktif yang sangat kompleks stria medullaris, yang terdiri daripada serat menurun dari kawasan septal dan preoptic, hypothalamus, lobus piriform, gyrus podosolus, beberapa inti dari wilayah amigdaloid, dan, mungkin, jaminan dari jalur terminal dan fornix. Serat jalur ini menuju ke habenulae inti medial epithalamus. Sebahagian daripada mereka menyeberang dengan tali..

Inti kompleks habenular adalah titik perpindahan terakhir dalam perjalanan dari L. s. ke bahagian bawah batang otak. Bundle-leg bundle (bundle Meinert) bergerak dari tali ke inti pasak. Laluan menurun yang lebih langsung menuju ke tectum otak tengah - bundle mamillary-tegmental. Pada mulanya, bundle ini diikuti bersama dengan bundle mamillary-thalamic. Kemudian cabang lateral berlepas dari jalan biasa ini, sebahagiannya berakhir di nukleus subthalamic dan mencapai tectum otak tengah.

Kawasan hipotalamus lateral dihubungkan dengan tektum melalui bundle medial depan otak depan.

Bundel medial depan otak menghubungkan formasi ventromedial telencephalon dengan kawasan lateral struktur pertengahan dan tertentu otak pertengahan. Pembentukan ini terdiri daripada serat dengan sifat dan orientasi yang berbeza, to-rye melekat padanya sepanjang. Pada mamalia, kumpulan medial forebrain menerima serat dari nukleus penciuman anterior (atau bahkan dari mentol penciuman), tubercle penciuman, korteks piriform dan amigdala, kepala nukleus kaudate, korteks orbit posterior, dan meluas ke pembentukan retikular otak tengah. Beberapa penulis percaya bahawa ia berakhir di tanduk anterior segmen serviks saraf tunjang. Sebaliknya, bundel ini menerima serat dari inti lapisan otak tengah dan bahan kelabu tengah, yang meluas sebahagiannya ke hipotalamus, wilayah septal, wilayah amygdaloid, penciuman penciuman, inti penciuman anterior dan mentol penciuman. Nukleus (tempat tidur) dari bundle medial forebrain adalah bahagian lateral hipotalamus, di mana serat fornix bergabung, menghubungkannya dengan tali dan thalamus. Sambungan morfologi kawasan amygdaloid - lihat kawasan Amygdaloid.

Neurokimia

Berdasarkan data yang diperoleh dalam beberapa dekad terakhir menggunakan metode penelitian histokimia, terutama metode mikroskopi pendarfluor, ditunjukkan bahawa hampir semua struktur L. dengan. terima terminal neuron yang merembeskan pelbagai amina biogenik (disebut neuron monoaminergik). Badan neuron ini terletak di kawasan batang otak bawah. Sesuai dengan amina biogenik yang dirembeskan, tiga jenis sistem neuron monoaminergik dibezakan - dopaminergik (Gambar 4), noradrenergik (Gambar 5) dan serotonergik. Yang pertama mempunyai tiga jalan..

1. Nigroneostriatal bermula pada substantia nigra dan berakhir pada sel-sel nukleus dan shell caudate. Setiap neuron jalur ini mempunyai banyak terminal (hingga 500,000) dengan panjang keseluruhan proses hingga 65 cm, yang memungkinkan untuk segera bertindak pada sebilangan besar sel neostriatal. 2. Mesolimbik bermula di kawasan ventrikel tectum otak tengah dan berakhir pada sel-sel kawasan penciuman, septum dan amigdaloid penciuman. 3. Tubero-infundibular berasal dari bahagian anterior nukleus arcuate dari hipotalamus dan berakhir pada sel-sel emienia mediana. Semua laluan ini bersifat mononeuronal dan tidak mengandungi pertukaran sinaptik..

Unjuran menaik dari sistem noradrenergik ditunjukkan dalam dua cara: dorsal dan ventral. Bahagian dorsal bermula dari titik biru, dan yang ventral bermula dari nukleus retikular lateral dan jalur merah-nuklear-tulang belakang. Mereka memanjang ke hadapan dan berakhir di sel hipotalamus, wilayah preoptic, kawasan septal dan amigdaloid, penciuman penciuman, mentol penciuman, hippocampus, dan neokorteks..

Unjuran menaik dari sistem serotonergik bermula dari inti jahitan otak tengah dan pembentukan retikular tektum. Mereka memanjang ke depan bersama-sama dengan serat bundel median depan otak, memberikan banyak jaminan ke kawasan tegmental di sempadan diencephalon dan otak tengah.

Shat dan Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) menunjukkan bahawa sistem Limbic mengandungi sebilangan besar bahan yang berkaitan dengan pertukaran asetilkolin; mereka mengesan jalan kolinergik yang jelas dari inti retikular dan tegmental otak ke banyak formasi otak depan, dan terutama sekali ke limbik, - yang disebut. laluan tegmental dorsal dan ventral, yang secara langsung atau dengan satu atau dua pertukaran sinaptik mencapai banyak inti thalamo-hipotalamus, struktur striatum, amigdaloid dan kawasan septum, pembentukan penciuman, hipokampus dan neokorteks.

Di halaman L., terutamanya dalam struktur penciuman, banyak asid glutamat, aspartik dan gamma-aminobutyric dijumpai, yang mungkin menunjukkan fungsi mediator bahan ini.

L. s. mengandungi sejumlah besar bahan aktif biologi yang tergolong dalam kumpulan enkephalins dan endorfin. Sebilangan besar daripadanya terdapat di struktur striatum, amigdala, tali, hippocampus, hypothalamus, thalamus, internus dan struktur lain. Hanya di dalam struktur ini, terdapat reseptor yang dapat melihat tindakan zat kumpulan ini - yang disebut. reseptor opiat [Snyder (S. I. Snyder), 1977].

Pada tahun 1976, Weindl et al. (A. Weindl), didapati bahawa, selain hipotalamus, kawasan septal dan amigdaloid, dan sebahagiannya thalamus, mengandungi neuron yang mampu mengeluarkan neuropeptida seperti vasopressin, dll..

Fisiologi

Dengan menggabungkan formasi bahagian akhir, pertengahan dan tengah otak, sistem limbik memastikan pembentukan fungsi tubuh yang paling umum, yang direalisasikan melalui pelbagai reaksi separa individu atau konjugasi. Dalam struktur L. dengan. terdapat interaksi eksteroceptif (pendengaran, visual, penciuman, dll.) dan pengaruh interoceptive. Walaupun dengan kesan paling primitif pada hampir semua struktur L. dengan. (mekanikal, kimia, elektrik), anda dapat menemui sejumlah tindak balas sederhana atau terpecah terpencil, yang berbeza dalam keparahan dan kependaman, bergantung pada struktur mana yang dirangsang. Reaksi vegetatif seperti air liur, piloerection, buang air besar, dan lain-lain, perubahan dalam kerja sistem pernafasan, kardiovaskular dan limfa, perubahan reaksi pupil, termoregulasi, dan lain-lain sering diperhatikan. Tempoh reaksi ini kadang-kadang sangat ketara, yang menunjukkan kemasukan peranti endokrin individu dalam karya. Selalunya, reaksi autonomi ini berlaku bersama dengan manifestasi motor yang diselaraskan (mis., Mengunyah, menelan, dan pergerakan lain).

Bersama dengan reaksi vegetatif L. dengan. menentukan fungsi vestibulosomatik, serta tindak balas somatik seperti poznotonik dan vokal. Nampaknya, L. dengan. harus dianggap sebagai pusat penyatuan komponen vegetatif dan somatik reaksi tahap yang lebih tinggi secara hierarki - keadaan emosi dan motivasi, tidur, aktiviti penyelidikan yang berorientasi, dan lain-lain. Reaksi yang kompleks ini ditunjukkan pada haiwan atau manusia apabila terdapat kerengsaan struktur HP yang jelas. Telah ditunjukkan bahawa kerengsaan atau pemusnahan amigdala, septum, frontotemporal cortex, hippocampus dan bahagian lain dari sistem limbik dapat menyebabkan peningkatan atau, sebaliknya, kelemahan pemprosesan makanan, tindak balas pertahanan dan seksual. Terutama yang jelas dalam hal ini adalah pemusnahan korteks temporal, orbital dan insular, amigdala dan bahagian bersebelahan gyrus cingulate, yang menyebabkan kemunculan yang disebut. Sindrom Kluver - Bucy, di Krom kemampuan haiwan untuk menilai keadaan dalamannya dan kegunaan atau bahaya rangsangan luaran terganggu. Haiwan selepas operasi sedemikian menjadi jinak; Secara terus menerus memeriksa benda-benda di sekitarnya, mereka secara sembarangan meraih apa sahaja yang mereka temui, kehilangan ketakutan mereka walaupun terkena api dan, bahkan dibakar, terus menyentuhnya (apa yang disebut visual agnosia berlaku). Selalunya ia menjadi ungkapan hiperseksual, menunjukkan reaksi seksual walaupun berkaitan dengan haiwan dari spesies yang berbeza. Sikap mereka terhadap makanan juga berubah..

Kekayaan hubungan dalam L. dengan. menentukan sisi lain dari aktiviti emosi - kemungkinan peningkatan emosi yang ketara, jangka masa pengekalannya dan selalunya peralihannya ke keadaan stagnan. Papez (J. W. Papez), misalnya, menganggap bahawa keadaan emosi adalah hasil peredaran kegembiraan melalui struktur L. halaman. dari hippocampus melalui badan-badan mamalia (lihat) dan inti anterior thalamus ke gyrus cingulate, dan yang terakhir, menurut pendapatnya, adalah zon emosi yang benar-benar menerima. Walau bagaimanapun, keadaan emosi yang menampakkan diri bukan hanya secara subyektif, tetapi juga menyumbang kepada satu aktiviti yang bertujuan, iaitu, mencerminkan satu atau satu lagi motivasi haiwan, muncul, nampaknya, hanya apabila pengujaan dari struktur limbik menyebar ke korteks baru, dan terutamanya di kawasan depannya (Gamb. 6). Tanpa penyertaan korteks baru, emosi tidak lengkap; ia kehilangan biol, makna dan bertindak sebagai palsu.

Keadaan motivasi haiwan yang timbul sebagai tindak balas terhadap rangsangan elektrik hipotalamus dan formasi limbik yang berkaitan dengannya, secara tingkah laku dapat memperlihatkan diri dalam semua kerumitan semula jadi mereka, iaitu, dalam bentuk kemarahan dan reaksi teratur serangan terhadap haiwan lain, atau, sebaliknya, dalam bentuk reaksi pertahanan dan mengelakkan perengsa yang tidak menyenangkan atau lari dari haiwan yang menyerang. Terutama ketara ialah penyertaan L. s. dalam organisasi tingkah laku pengumpulan makanan. Oleh itu, penghapusan amigdala dua hala menyebabkan penolakan jangka panjang haiwan daripada makanan, atau hiperfagia. Seperti yang ditunjukkan oleh K.V. Sudakov (1971), K. Noda et al. (1976), Paxinos (G. Paxinos, 1978), perubahan tingkah laku pemerolehan makanan dan tindak balas terhadap dahaga yang memuaskan juga diperhatikan sekiranya berlaku kerengsaan atau pemusnahan septum telus, korteks piriform dan inti mesencephalic tertentu.

Penyingkiran korteks amigdala dan piriform membawa kepada perkembangan tingkah laku hiperseksual yang beransur-ansur, luka dapat dilemahkan atau dihilangkan dengan pemusnahan nukleus medial bawah hipotalamus atau kawasan septal.

Kesan ke atas Sistem Limbik boleh menyebabkan perubahan motivasi yang lebih tinggi ditunjukkan di peringkat masyarakat. Keadaan emosi dan motivasi haiwan yang paling demonstratif dimanifestasikan dalam kes reaksi mereka terhadap kerengsaan diri atau mengelakkan rangsangan yang tidak menguntungkan, apabila pelbagai formasi L. dengan.

Pembentukan tindakan tingkah laku berdasarkan motivasi apa pun (lihat) bermula dengan reaksi penyelidikan indikatif (lihat). Yang terakhir, sebagai data eksperimen menunjukkan, juga direalisasikan dengan penyertaan wajib L. dengan. Telah dibuktikan bahawa tindakan rangsangan acuh tak acuh yang menyebabkan reaksi amaran tingkah laku disertai oleh perubahan elektrografik ciri dalam struktur L. Walaupun desinkronisasi aktiviti elektrik dicatat dalam korteks serebrum, perubahan lain dalam aktiviti elektrik berlaku pada struktur otak tertentu, misalnya, di kawasan amigdaloid, hippocampus dan korteks berbentuk pir. Terhadap latar belakang aktiviti yang dikurangkan dengan cukup, terdapat letupan paroksismal dengan frekuensi tinggi ayunan; di hippocampus, irama biasa yang perlahan direkodkan dengan frekuensi 4-6 sesaat. Reaksi ini, khas dari hippocampus, berlaku bukan hanya dengan rangsangan deria, tetapi juga dengan rangsangan elektrik langsung dari pembentukan retikular dan struktur limbik apa pun, yang menyebabkan munculnya reaksi tingkah laku kewaspadaan atau kegelisahan..

Banyak eksperimen menunjukkan bahawa rangsangan struktur limbik yang lemah sekiranya tidak ada reaksi emosi tertentu selalu menyebabkan kegelisahan atau reaksi eksplorasi-orientasi haiwan. Orientasi dan tindak balas penyelidikan berkait rapat dengan pengenalpastian oleh haiwan di persekitaran isyarat yang penting untuk situasi tertentu dan penghafalannya. Dalam pelaksanaan mekanisme orientasi, pembelajaran, dan penghafalan ini, hipokampus dan kawasan amigdaloid berperanan besar. Pemusnahan hippocampus dengan ketara melanggar ingatan jangka pendek (lihat). Semasa kerengsaan hippocampus dan untuk beberapa waktu selepas itu, haiwan kehilangan keupayaan untuk bertindak balas terhadap rangsangan yang terkondisi.

Pemerhatian klinikal menunjukkan bahawa penyingkiran dua sisi permukaan medial lobus temporal juga menyebabkan gangguan ingatan yang teruk. Pesakit mengalami amnesia retrograde, mereka benar-benar melupakan kejadian sebelum operasi. Di samping itu, kemampuan menghafal terganggu. Pesakit tidak dapat mengingat nama b-tsy di mana dia berada. Ingatan jangka pendek menderita tajam: pesakit kehilangan rentak perbualan, tidak dapat mengikuti skor permainan sukan, dll. Pada haiwan, setelah operasi seperti itu, kemahiran yang diperoleh sebelumnya terganggu, kemampuan untuk mengembangkan yang baru, terutama yang kompleks.

Menurut O.S. Vinogradova (1975), fungsi utama hippocampus adalah untuk mendaftarkan maklumat, dan menurut M.L. Pigareva (1978), untuk memberikan respons terhadap isyarat dengan kebarangkalian peneguhan yang rendah sekiranya terdapat kekurangan maklumat pragmatik, iaitu. tekanan emosi.

L. s. berkait rapat dengan mekanisme tidur (lihat). Hernandez-Peon et al. menunjukkan bahawa dengan suntikan dosis kecil zat asetilkolin atau antikolinesterase ke dalam pelbagai jabatan L. dengan. haiwan mengembangkan tidur. Bahagian L. halaman berikut sangat berkesan dalam hal ini: kawasan medan preoptic, medial fascicle of forebra, inti inter-peduncular, ankylosing spondylitis dan bahagian tengah penutup jambatan. Struktur ini membentuk apa yang disebut. bulatan hipnogenik limbik-otak tengah. Pengujaan struktur bulatan ini menghasilkan funkts, sekatan pengaruh pengaktifan menaik dari retikular otak tengah pada korteks serebrum, yang menentukan keadaan terjaga. Pada masa yang sama, telah ditunjukkan bahawa tidur boleh berlaku dengan penggunaan zat asetilkolin "dan antikolinesterase dan pada formasi L. halaman yang melampaui: wilayah prepiriform dan periamygdaloid, tubercle penciuman, kawasan striatum dan kortikal L. halaman, yang terletak di permukaan anterior dan medial hemisfera Kesan yang sama dapat diperoleh dengan kerengsaan korteks serebrum, terutama kawasan anteriornya..

Ini adalah ciri bahawa pemusnahan bundel otak depan di kawasan preoptic menghalang perkembangan tidur yang disebabkan oleh chem. kerengsaan jabatan L. yang lebih tinggi. dan korteks serebrum.

Sebilangan pengarang [P. Winter et al., 1966; Robinson (B. W. Robinson), 1967; Delius (J. D. Delius), 1971] percaya bahawa dalam sistem Limbic terdapat apa yang disebut. pusat komunikasi haiwan (manifestasi vokalnya), jelas berhubungan dengan tingkah laku mereka dalam hubungan dengan saudara mereka. Pusat-pusat ini dibentuk oleh struktur kawasan amigdaloid, septal dan preoptic, hipotalamus, penciuman penciuman, beberapa inti thalamus dan operculum. Robinson (1976) mencadangkan bahawa manusia mempunyai dua pusat pertuturan. Yang pertama, secara filogenetik lebih tua, terletak di halaman L.; ia berkait rapat dengan faktor motivasi dan emosi dan memberikan isyarat maklumat rendah. Pusat ini dikendalikan oleh yang kedua - pusat yang lebih tinggi, terletak di korteks baru dan berkaitan dengan hemisfera yang dominan.

Penyertaan L. s. dalam pembentukan fungsi integrasi kompleks badan disahkan oleh data pemeriksaan pesakit yang menderita mental. Oleh itu, sebagai contoh, psikosis pikun disertai oleh perubahan degeneratif yang jelas di kawasan septal dan amigdaloid, hippocampus, fornix, thalamus medial, entorhinal, temporal dan frontal korteks. Di samping itu, dalam struktur L. dengan. pesakit dengan skizofrenia menemui sejumlah besar dopamin, norepinefrin dan serotonin, iaitu amina biogenik, gangguan metabolisme normal kepada rykh dikaitkan dengan perkembangan sejumlah penyakit mental, termasuk skizofrenia.

Terutama ketara ialah penyertaan L. s. dalam perkembangan epilepsi (lihat) dan pelbagai keadaan epileptoid. Pesakit yang menderita epilepsi psikomotor, sebagai peraturan, mengalami kerosakan organik di kawasan yang melibatkan struktur limbik. Ini terutamanya bahagian orbital korteks frontal dan temporal, gyrus parahippocampal, terutama di kawasan cangkuk, hippocampus dan gyrus dentate, serta kompleks nuklear amigdala.

Baji yang dijelaskan di atas, gejala biasanya disertai dengan petunjuk elektrografik yang jelas - pelepasan kejang elektrik direkodkan di bahagian otak yang sesuai. Kegiatan ini paling jelas dicatatkan di hippocampus, walaupun ia juga dinyatakan dalam struktur lain, misalnya, di amigdala dan septum. Kehadiran pleksus difus proses saraf di dalamnya, banyak gelung maklum balas mewujudkan keadaan untuk pendaraban, pengekalan dan pemanjangan aktiviti. Oleh itu ciri bagi struktur L. dengan. ambang kejadian yang sangat rendah. selepas pembuangan, to-rye dapat diteruskan setelah penamatan elektrik atau kimia. kerengsaan untuk masa yang lama.

Ambang terendah untuk pasca pelepasan elektrik terdapat di korteks hippocampus, amygdala, dan piriform. Ciri khas pasca pelepasan ini adalah kemampuan mereka merebak dari tempat kerengsaan ke struktur L. lain dengan.

Wedge, dan data eksperimen menunjukkan bahawa semasa tempoh pelepasan kejang di L. dengan. proses ingatan terganggu. Pesakit dengan lesi temporo-diencephalic mengalami amnesia lengkap atau separa, atau, sebaliknya, pecah paroxysms sensasi yang telah dilihat, didengar, dialami.

Oleh itu, menempati kedudukan tengah dalam c. dan. Di sebelah kiri halaman, sistem limbik dapat dengan cepat "menghidupkan" hampir semua fungsi tubuh, yang bertujuan untuk secara aktif menyesuaikannya (sesuai dengan motivasi yang ada) kepada keadaan persekitaran. Sistem limbik menerima penghantaran eksitasi melalui formasi batang bawah, yang dalam setiap kesnya sangat spesifik, dari struktur otak (penciuman) otak dan dari neokorteks. Kegembiraan ini dalam sistem hubungan bersama dengan cepat menjangkau semua kawasan yang diperlukan di L. dan dengan serta-merta (melalui serat dari bundle otak depan medial atau jalur neostriatal-tegmental langsung) mengaktifkan (atau menghalang) pusat eksekutif (motor dan autonomi) batang bawah dan saraf tunjang. Ini mencapai pembentukan "khusus" untuk fungsi keadaan tertentu, sistem dengan morfol yang jelas, dan neurochemical, architonik, pemotongan berakhir dengan pencapaian hasil yang diperlukan oleh tubuh (lihat Sistem Fungsional).


Bibliografi: Anokhin PK Biologi dan neurofisiologi refleks terkondisi, M., 1968, bibliogr.; Beller H. N. Medan visceral korteks limbik, L., 1977, bibliogr.; Bogomolova E.M. Pembentukan penciuman otak dan kepentingan biologi mereka, Usp. fiziol, sains, t. 1, no. 4, hlm. 126, 1970, bibliogr.; Valdman A. V., Zvartau E. E. dan Kozlovskaya M. M. Psikofarmakologi emosi, L., 1976; Vinogradova O.S. Hippocampus dan memori, M., 1975, bibliogr.; E. Gelhorn dan J. Luffborrow. Emosi dan Gangguan Emosi, trans. dari Bahasa Inggeris, M., 1966, bibliogr.; Pigareva ML Limbic switching mekanisme (hippocampus dan tonsil), M., 1978, bibliogr.; Popova NK, Naumenko EV dan Kolpakov VG Serotonin dan tingkah laku, Novosibirsk, 1978, bibliogr.; Sudakov KV Biologi motivasi, M., 1971, bibliogr.; Cherkes V. A. Esei mengenai fisiologi ganglia basal otak, Kiev, 1963, bibliogr.; Ehle A. L., Mason J. W. a. Pennington L. L. Hormon pertumbuhan plasma dan kortisol berubah berikutan rangsangan limbik pada monyet sedar, Neuroendokrinologi, v. 23, hlm. 52, 1977; Farley I. J., Harga K. S. a. Mc Cullough E. Norepinephrine dalam skizofrenia paranoid kronik, tahap abovenormal pada otak depan limbik, Science, v. 200, hlm. 456, 1978; Flor-Henry P. Disfungsi temporal-limbik dan psikopatologi lateral, Ann. N. Y. Acad. Sci., V. 280, hlm. 777, 1976; Hamillon L. W. Anatomi sistem limbik asas tikus, N. Y. 1976; Isaacson R. L. Sistem limbik, N. Y., 1974, bibliogr.; Penyelidikan sistem saraf limbik dan autonomi, ed. oleh V. Di Cara, N. Y. 1974; Mac Lean P. D. Sistem limbik ("otak visceral") dan tingkah laku emosi, Arch. Neurol. Psikiatri. (Bergaya.), V. 73, hlm. 130, 1955; Paxinos G. Gangguan sambungan septum, kesan terhadap minum, mudah marah dan kopulasi, Physiol Behav., V. 17, hlm. 81, 1978; Robinson B. W. Limbic mempengaruhi ucapan manusia, Ann. N. Y. Acad. Sci., V. 280, hlm. 761, 1976; Scheibel M. E. a. o. Perubahan dendritik progresif dalam sistem limbik manusia yang semakin tua, Exp. Neurol., V. 53, hlm. 420, 1976; Inti septal, ed. oleh J. F. De France, N. Y. - L. 1976; Diam C. C. D. a. Lewis P. R. Sistem retikular kolinergik menaik, unjuran neoeortikal, penciuman dan subkortikal, Brain, v. 90, hlm. 497, 1967; Snyder S. H. Reseptor opiat dan oniate dalaman, Sci. Amer., V. 236, no. 3, hlm. 44, 1977; Ueki S., Araki Y. a. Watanabe S. Perubahan kepekaan tikus terhadap ubat antikonvulsan berikutan pelepasan mentol penciuman dua hala, Jap. J. Pharmacol., V. 27, hlm. 183, 1977; Weindl A. u. Sofronie w M. Y. Demonstrasi neuron merembeskan peptida extrahypothalamic, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.